科技日報記者 張曄

化石就像一塊無字天書，為我們打開了一扇窗口，一窺遠古時期動植物的模樣和生態環境。但是，聲學景觀無法直接保存在化石中，我們對動物聲音的起源和演化了解非常有限。

(資料圖片僅供參考)

12月13日，《美國科學院院報》（PNAS）在線發表了一項中國科學院南京地質古生物研究所的成果，科研人員對全球各大博物館1000多塊螽斯化石進行研究，重建了其鳴聲頻率的宏演化歷史，發現在2.4億年前的三疊紀，螽斯可以發出高達12—16kHz的鳴聲，這也是整個動物界最古老的高頻聲音記錄。

侏羅紀螽斯的生態復原圖。

如何通過化石還原遠古的聲音

聲音交流是動物最重要的通訊方式之一，對動物的生存具有非常重要的意義。聲音交流通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敵等行為中，這也構成了現代生態系統中紛繁復雜的聲學景觀的一部分。

直翅目昆蟲是現今多樣性最高的鳴聲生物，包括我們常見的蟋蟀、螽斯、蝗蟲等。其中螽斯（俗稱蟈蟈、紡織娘）可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，依靠前足的聽器（鼓膜）接收聲音信號。螽斯在中生代非常繁盛，因此是動物聲學演化研究的一類理想類群。

中國科學院南京地質古生物研究所的博士研究生許春鵬在王博研究員和張海春研究員的指導下，從世界各地的博物館檢視了1000多塊直翅目化石標本，并找出100多塊有研究價值的標本，建立了螽斯化石的關鍵形態特征數據庫，并根據生物物理模型，對中生代螽斯的鳴聲頻率進行了系統重建。

“蟈蟈可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，位于臀區的前翅分布有小齒結構，用以摩擦發音，因此又稱為音齒。” 許春鵬介紹。

有發音器就有聽器（耳朵）。蟈蟈的聽器在腿上，它的前足有一對鼓膜，可以接收聲音信號。

三疊紀螽斯的音齒（上）和侏羅紀螽斯的聽器（下）。

在此之前，已有科學家建立了現生螽斯鳴聲頻率與音齒的模型，通過對比發現，中生代的螽斯化石聲音器官的形態特征與現生螽斯基本一致，這也為后期研究奠定了基礎。

通過對南非和哈薩克斯坦標本研究發現，早在2.4億年前三疊紀中期，螽斯就已經可以發出高頻的鳴聲（12-16 kHz），這也是整個動物界最古老的高頻聲音記錄。

“現生的螽斯（蟈蟈）的叫聲頻率大概在1—9kHz之間，我們人類的聽力范圍是0.02kHz到20kHz之間，但是據我了解，大部分成年人不一定能聽到高于14kHz的聲音，因此這些高頻的聲音對我們來講很難有一個直觀的感受。”許春鵬說道。

動物聽力范圍（上）、現生和中生代螽斯的鳴聲頻率分布（下）。

大嗓門的蟈蟈為何被淘汰

中生代時期螽斯非常繁盛，它們就像不知疲倦的“歌唱家”，從清晨唱到夜晚。在此起彼伏的鳴叫聲中，它們宣示領地、尋親訪友、求偶繁衍。那個時期，地球上似乎還沒有哪個動物的“歌聲”比它更嘹亮。

但是，這樣的大嗓門也為螽斯引來麻煩。

許春鵬研究的化石標本主要分為兩類，一種是哈格鳴螽科，另一種是鳴螽科。通過統計學分析，他們發現在早中侏羅世，螽斯類群發生了明顯的類群轉換現象：原本占據主導地位的哈格鳴螽科昆蟲開始衰落，鳴螽科昆蟲開始崛起。

許春鵬分析認為，哈格鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率在4—16 kHz近乎均勻分布；鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率顯示為雙峰分布（主要位于4—8kHz和12—16kHz兩個范圍內）。高頻鳴聲有利于躲避捕食者的探查，但傳播距離較近；低頻鳴聲則恰好相反，雖易被探查，卻能夠傳播更遠的距離。最終，具有“更高的聲學能力”的鳴螽科取代了哈格鳴螽。

而中生代螽斯這種極高的聲音頻率多樣性表明，在同一時代的生態系統中，已經具有明顯的聲學生態位分區現象。“聲學生態位的分區就像是我們的收音機一樣，不同的頻道占據不同的頻率，他們之間互不干擾。”許春鵬說，聲學生態位分區的出現，可以極大地降低聲學交流時其他聲學信號的干擾，提高聲學交流的效率。高效的聲學交流能力很可能是中生代早期螽斯輻射演化的驅動因素之一。

因此，研究人員推測，高效的聲音交流能力很可能是中生代早期螽斯輻射演化的驅動因素之一。

穿越時空感受中生代的聲學景觀

在現代生態系統中，聲學景觀紛繁復雜。

許春鵬為記者展示了一個靜態視頻，這是葡萄牙的一處森林，我們可以聽到其中的各種聲音，能辨認出有鳥類的叫聲、昆蟲的叫聲以及青蛙的叫聲等聲音。

“在現代陸地生態系統的聲學景觀中，熱帶地區由昆蟲和青蛙的叫聲占據主導，而在溫帶地區，鳥類的叫聲更為豐富。”許春鵬說，但是他們研究發現，中生代聲景與現代完全不同。

在三疊紀時期主要由昆蟲尤其是螽斯的鳴聲占據主導；早侏羅世青蛙和晚侏羅世鳥類的出現帶來了新的聲音；但一直到白堊紀時期，森林中的聲學景觀才接近現代。總之，隨著各類鳴聲動物類群的輻射演化，中生代陸地生態系統的聲學景觀面貌逐漸復雜化。

動物聲學演化事件。

與其他脊椎動物相比，現生哺乳動物具有更高頻的聽力范圍和更靈敏的聽覺能力。但是在爬行動物占據主體生態位的中生代，原始的哺乳動物比較弱小。它們多為夜行的小型食蟲類，很可能利用聲音進行定位獵物和偵查捕食者。而善于鳴叫、體型碩大的螽斯可能為早期哺乳動物提供了理想的食物來源。

許春鵬認為，中生代螽斯在早-中侏羅世發生了一次明顯的類群更替（從哈格鳴螽科主導轉為鳴螽科主導），時間上恰好對應了早期哺乳動物的輻射事件，并伴隨其聽覺能力的提高。因此，早期哺乳動物很有可能對螽斯的演化產生了定向選擇作用，促進了哈格鳴螽科昆蟲的衰落以及聲學通訊能力和飛行能力更強的鳴螽科昆蟲的崛起。反之，螽斯高頻聲音的出現可能也促進了早期哺乳動物聽覺能力的提高。

（圖片由受訪者提供）

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